Так на научном языке называют комплекс явлений, вызываемый изменением освещенности.
Фотопериодизм — биологическая реакция растительного организма на эти изменения. Дни имеют разную длину в зависимости от сезона. Увеличение или уменьшение длительности светлого периода суток служит для растения сигналом включения тех или иных процессов роста и развития.
Пока длина светового дня не достигнет определенной (так называемой «критической» ) длины, растение не станет цвести. Если она будет превышена — тоже. Но ведь для декоративноцветущих растений самое главное — цветок, и потому не знать или забывать об этой особенности никак нельзя.
Фотопериодическая реакция многих видов растений настолько точна, что разница между длиной периода освещенности, при которой оно зацветает и при которой цвести не станет ни за что, составляет всего пятнадцать — двадцать минут. При этом часто важна не абсолютная длина светового дня, а именно сравнительная ко дню предыдущему, будет ли он короче или длинней некоего критического периода.
С некоторыми растениями происходят чуть ли не фокусы! Вот мы, ни о чем не задумываясь, включаем ночью люстру — а для длиннодневного растения достаточно одной минуты света ночью при коротком дне, чтобы оно зацвело, тогда как короткодневное в ответ на этот «импульс» света цвести откажется наотрез. И период непрерывного света, и период непрерывной темноты почти одинаково важны.
Некоторым достаточно одноразового сигнала, другие требуют более длительной экспозиции: эти «тугодумы» среагируют на изменение освещения через несколько недель.
В одном городе, в оранжерее выращивались хризантемы на продажу. Однажды случился «полный кошмар» : огромные шикарные цветы распустились на стеблях… длиной всего лишь около пятнадцати сантиметров. Причина была проста: неполадки с освещением. А убытки… Комментарии излишни.
Декоративные растения по-разному относятся и к продолжительности освещения. По отношению к длине дня все высшие растения делят на три группы.
1. Растения короткого дня (короткодневные) . Это, как правило, растения тропического и субтропического пояса. Цикл развития они проходят при укороченном дне.
К растениям короткого дня относятся амарантус, георгины, канны, космея, настурция, перилла, пуансеттия, хризантема, сальвия и др.
2. Растения длинного дня (длиннодневные) . Большей частью это растения умеренного пояса и более северных широт. Некоторым из них требуется продолжительный день, а еще лучше они растут и цветут при беспрерывном освещении. К растениям длинного дня относятся анютины глазки, астры, василек, гайлардия, гипсофилла, гладиолус, гортензия, дельфиниум и др.
3. Нейтральные растения зацветают при любой продолжительности дня. К ним относятся аспарагус, ахирантес, лилия, наперстянка, нарцисс, пеларгония, подсолнечник, тагетес эректа, тюльпан, цикламен, цинния.
*Короткодневные растения цветут весной или (иногда — и) осенью, длиннодневные — летом.
*Растения, находившиеся в условиях длинного дня, имеют более высокие стебли, чем растения в условиях короткого дня.
В определенный этап онтогенеза верхушечная меристема побега начинает вместо листьев и междоузлий формировать цветки или соцветия. Однако она должна быть индуцирована для перехода к генеративному развитию. Внешними индукторами этого процесса являются температура, свет, продолжительность дня и ночи, вода, элементы минерального питания.
Продолжительность дня и ночи (фотопериодизм)
Еще в 1912 г. И. Турнуа (Франция) поставил специальные опыты и выяснил, что японский хмель и конопля быстрее цветут при 6-часовом дне. В 1920 г. В. Гарнер и Г. Аллард (США) показали, что есть растения, которые образуют цветки, только когда день короче ночи, т.е. в условиях короткого дня. В условиях длинного дня, т.е. когда день длиннее ночи, эти растения не цветут. Эту зависимость зацветания растений от соотношения светлой и темной части суток они назвали фотопериодизмом, а соотношение длины дня и ночи — фотопериодом, или фотопериоди- ческим циклом. После того как было установлено, что фотопериод влияет не только на зацветание растений, было дано новое определение фотопериодизма. Фотопериодизм — это реакция растения на соотношение продолжительности дня и ночи, связанная с приспособлением онтогенеза к сезонным изменениям внешних условий. Однако лучше изучена фото- периодическая реакция зацветания растений.
В. Гарнер и Г. Аллард (США, 1918—1920) разработали методику постановки подобных опытов. Они установили, что удлинить день можно с помощью искусственного света очень малой интенсивности, а укоротить, помещая растения в черный ящик или закрывая их светонепроницаемыми пленками. Затем изучением этого явления в нашей стране активно занимались В. Н. Любименко, В. И. Разумов, В. ?V!. Катунский, М. X. Чайлахян, Б. С. Мошков и другие. Исследования этой проблемы продолжаются.
Оказалось, что длина дня действует на зацветание разных растений неодинаково. Сначала были обнаружены три типа растений: короткодневные, длиннодневные и нейтральные.
Короткодневные — это растения, которые зацветают при длине дня 8—12 ч в сутки; находясь все время на более длинном дне, они только интенсивно растут. Из культурных растений короткодневными являются рис, кукуруза, просо, соя, сахарный тростник, хлопчатник, сорго.
Длиннодневные — это растения, которые зацветают при продолжительности дня не менее 16—18 ч в сутки; на коротком дне они приобретают розеточную форму. При непрерывном освещении эти растения еще сильнее ускоряют зацветание, поэтому на Севере у них короткий вегетационный период. К этому типу растений относятся пшеница, ячмень, овес, горчица, свекла, лен, шпинат, клевер.
Нейтральные — это растения, зацветающие при любой длине дня. К ним относятся фасоль, томаты. Разные сорта одного вида, например табака, могут быть длиннодневными и короткодневными.
Затем были обнаружены еще длинно-короткодневные растения и коротко-длиннодневные. Первые для перехода из вегетативного в генеративное состояние должны сначала развиваться при длинном дне, а затем — при коротком. Такие растения цветут осенью. К ним относится, например, бриофиллум.
Коротко-длиннодневным растениям для зацветания нужен сначала короткий, а потом длинный день. В эту группу входят колокольчик средний, пеларгония крупноцветная.
Существуют еще промежуточные формы, которым нужен не слишком длинный и не слишком короткий день: от 12 до 16 ч. Если длина дня меньше 12 и больше 16 ч, то эти растения, например фасоль многоколосая, только вегетируют. В каждой из этих групп есть растения, обязательно требующие для зацветания соответствующего фотопериода — облигатные (от ит. obligo — обязанность), и растения, только ускоряющие зацветание при нужной длине дня — необлигатные. Например, космея двоякоперистая цветет при любой длине дня, но при 10-часовом дне зацветает раньше, чем при 18-часовом.
Некоторые растения способны чувствовать разницу в длине дня, измеряемую минутами. Например, удлинение дня даже на 1 —2 мин исключает зацветание некоторых сортов риса. Это говорит о том, что растения могут измерять время с очень большой точностью (см. параграф 7.4). Такое приспособление цветения к определенной длине дня помогает растению расти в период наибольших осадков и высокой влажности воздуха, а созревать — в относительно сухой период.
Фотопериодическое воздействие вызывает свет малой интенсивности, на порядок меньше того, при котором идет фотосинтез. Даже свет полной луны может вызывать фотопериодическую реакцию. Это доказывает относительную независимость фотопериодизма от фотосинтеза. Однако для нормального образования цветков нужны гормоны и строительный материал, в частности углеводы и азотистые вещества, поэтому растению необходим период с достаточным освещением для нормального протекания фотосинтеза, не менее 6 ч в сутки.
Последующие опыты показали, что если темный период суток прервать вспышкой света интенсивностью в 3—10 лк, то короткодневное растение не зацветет. Эффект длинной ночи снимается. Прерывание светлого периода суток темнотой на их зацветание не влияло. Следовательно, растениям короткого дня необходим не просто короткий день, а темный период определенной длины. У них подготовка к заложению цветков происходит в темноте, на свету этот процесс тормозится.
Для длиннодневных растений, наоборот, необходим длинный светлый период. Прерывание длинной ночи в начале или в конце темного периода не влияет на процент зацветающих длиннодневных растений, а прерывание ночи в середине приводит даже к увеличению числа зацветающих растений. Прерывание ночи светом в ее середине воспринимается растением как длинный день. При непрерывном освещении растения зацветают еще скорее. Значит, подготовка к зацветанию у длиннодневных растений происходит на свету.
Продолжительность дня или ночи воспринимает листовая пластинка. Это было установлено в опытах М. X. Чайлахяна (СССР, 1936) с короткодневным растением хризантемой. Растения разделили на три группы. Первую группу выращивали на коротком 10-часовом дне. У растений второй группы на коротком дне находились только верхушечные почки безлистных побегов, а у растений третьей группы — только листья. В результате зацвели только те побеги, листья которых находились на коротком дне. Если у хризантемы листья находились на длинном дне, цветения не было. Если короткий день давали не всему растению, а только одному побегу хризантемы, то цвела только эта ветка (рис. 8.7). Б. С. Мошков (СССР, 1937) провел аналогичный опыт с абиссинской капустой — длиннодневным растением. Она зацветала, если листья находились на длинном дне, и не цвела, если на коротком. Выдерживание почки при длинном дне не влияло на скорость зацветания растения.
Итак, рецептором в фотопериодической реакции является листовая пластинка,, т.е. она воспринимает длину дня и ночи, а изменения, в результате которых начинается заложение цветков, происходят в меристеме. На фотопериодическое воздействие отвечает ближайшая к листу точка роста.
Рис. 8.7. Локализация фотопериодической реакции у хризантемы 1 :
а — растение, выращенное на коротком, 10-часовом дне; б — растение, левый побег которого получал укороченный, а правый — длинный день; в — растение, выращенное на длинном дне
Чувствительность листовой пластинки к фотопериоду зависит от возраста листа. М. X. Чайлахян назвал этот возраст цветочно-спелым состоянием, т.е. внутренние факторы развития должны привести растение к определенному состоянию. Наибольшая чувствительность совпадает по времени с достижением листом максимального размера. Очень молодые или старые листья менее чувствительны, чем развернувшиеся.
Продолжительность дня и ночи листья воспринимают с помощью фитохрома, о котором мы уже говорили (см. подпараграф 7.3.2). Американские исследователи С. Хендрикс и Н. А. Бортвик (1944) показали, что если длинная ночь прерывается красным светом (660 нм), то короткодневное растение не цветет, если дальним красным (730 нм) — цветет. Если после освещения красным светом дать дальний красный, то цветет. Если поочередно осветить растение красным, дальним красным и опять красным, то оно не цветет. Следовательно, цветет растение или нет, зависит от того, какой свет действует последним. Те же красные лучи (660 нм) ускоряли цветение длиннодневных растений. Белый свет действует так же, как красный свет.
Это действие вспышки красного света (660 нм), задерживающее цветение короткодневного растения, они объяснили так: ночью ФХ730 превращается в ФХ660, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневное [1]
растение к образованию цветков; при вспышке красного света ФХ660 превращается в ФХ730, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению.
Так как меристематические ткани характеризуются наиболее высоким содержанием фитохрома, то предполагают, что верхушки побегов также способны реагировать на изменение длины дня.
Механизм фотопериодического действия можно представить так. Фитохром поглощает свет, активизируется и вызывает синтез в листе гормонов, индуцирующих заложение органов цветка. Гормон по флоэме транспортируется из листа в меристему с довольно низкой скоростью 2—4 мм/ч. Скорость транспорта зависит от температуры. При температуре 5°С она падает. После получения сигнала меристема не сразу образует видимые органы цветка. Этому предшествует период скрытой подготовки к цветению (Чайлахян, СССР, 1975), во время которого происходит активация генов, изменяется нуклеиновый обмен и состав белков. Чтобы гормоны оказали влияние на меристематические клетки, последние должны быть компетентны.
Итак, на клеточном уровне фитохром может действовать как рецептор, воспринимающий сигнал, индуцирующий или ингибирующий заложение цветков.
Длинно- или короткодневность растений зависит от географического происхождения вида или сорта. Как правило, тропические растения — короткодневные, растения умеренной зоны и приполярной — длиннодиевные.
Анализ мировой коллекции пшениц показал, что наиболее длиннодневные формы озимых пшениц обитают в тех местах, где осенью и весной возможны периодические заморозки (Прибалтийские страны, Ленинградская, Калининградская области). Осенью они медленно растут и более устойчивы. Северные сорта пшеницы замедляют развитие на коротком дне; южные сорта, растущие в долинах Армении или Индии, — слабо реагируют на длину дня, а сорта, например, из горных районов Кашмира, где бывают температура ниже 0°С, — сильнее. У озимого растения осенью и ранней весной, когда дни короткие, в меристеме закладываются только листья. Когда после зимы постепенно дни становятся длиннее и опасность заморозков исчезает, на длинном дне закладываются цветки. В тропических и субтропических странах период более длинных дней часто совпадает с засухой или ливнями. Оба эти явления неблагоприятны для опыления растений и созревания плодов. Вследствие этого в указанных широтах, кроме нейтральных, распространены короткодневные растения
Таким образом, длиннодневность выработалась у растений в связи с перезимовкой, короткодневность — в связи с периодическими засухами или тропическими ливнями.
Неблагоприятные факторы (засуха, чередующиеся пониженные и повышенные температуры) в разные годы приходятся на различные календарные даты, а продолжительность определенного дня месяца каждый год одинакова, так как зависит от географической широты местности. Поэтому длина дня служит надежным сигналом для изменения сезонных ритмов в росте и развитии. Уменьшение длины дня в умеренной зоне является для растений сигналом приближения периода пониженных температур, а удлинение дня в тропиках и субтропиках — сигналом наступления засухи. Воспринимая изменение продолжительности дня и ночи, растение может заранее приспособиться к приближающимся неблагоприятным условиям.
Следовательно, фотопериодизм — это адаптация к неблагоприятным условиям среды, позволяющая растениям зацветать в наиболее благоприятное время года.
Короткий или длинный день нужен растению не всю жизнь, а лишь определенное время, после чего оно зацветает при любой длине дня. Короткодневная соя, получавшая искусственно длинную ночь несколько суток, потом цвела в условиях круглосуточного освещения. Растения отличаются друг от друга по числу суток с определенной длиной дня, необходимых для перехода к цветению (числу фотопериодических циклов). Одним растениям, например дурнишнику пенсильванскому, достаточно получить короткий день только в течение одних суток, чтобы у него заложились цветки; потом он может находиться на непрерывном освещении. Таким короткодневным растениям, как просо или соя, нужно соответственно 4 или 9—15 фотопериодических циклов. Длиннодневным растениям плевелу пластинчатому нужен 1 длинный день, а шалфею восточному — 17 длинных дней. У длиннодневных растений индукцию зацветания можно вызвать и постоянным освещением. Короткодневные растения в постоянной темноте голодали бы, для них фотосинтез должен идти в течение 6 ч ежесуточно.
Таким образом, фотопериод выступает как индуктор (сигнал), в результате которого наступает цветение. Можно дать растению необходимый фотопериод в самом начале онтогенеза (ювенильный этап), а потом выращивать его все время при любой длине дня, и растение зацветет. Это явление получило название фотопериодической индукции.
Фотопериодическая индукция — это влияние благоприятных фотопериодов на развитие растений, приводящее к последующему их зацветанию независимо от длины дня. Его открыли М. Эгиз (СССР, 1928) и В. И. Разумов (СССР, 1929—1930). Отсюда можно сделать важный вывод: при интродукции (ввозе) южных короткодневных растений на север, в условия длинного дня, необязательно выращивать их до цветения в условиях короткого дня, достаточно лишь дать им длинную ночь в течение определенного числа суток.
Фотопериодическая индукция зацветания складывается из двух фаз: листовойу когда в листьях под влиянием определенного фотопериода идет образование гормонов цветения, и стеблевой, когда в почках под влиянием этих гормонов начинаются изменения в метаболизме и закладываются цветки.
В неблагоприятных условиях растения могут потерять цветочноснелое состояние и начать образовывать опять листья. Устойчивым цветочноспелое состояние является у небольшого числа растений.
Кроме заложения цветков, фотопериод влияет и на другие процессы, например на листопаду формирование вегетативных органов. Сигналом для листопада у растений средних широт является уменьшение длины дня. По этой причине наши дубы и плодовые деревья сбрасывают листья даже на острове Мадейра, где температура не опускается ниже 12°С. У диких растений картофеля клубни образуются на коротком дне, а луковицы у тюльпанов — на длинном. У многолетних трав (клевер, райграс, костер) на коротком дне образуются укороченные побеги, более устойчивые к морозам. От фотопериода зависит также формирование колючек, шипов, усов, прямостоячих, стелющихся или вьющихся побегов, суккулетных или мезофитных листьев. Растения пустынь могут изменять строение листа с С3-типа на С4-тип до наступления засухи в ответ на удлинение дня.
Иногда реакция на фотопериод зависит от температуры. Например, длиннодневное растение белена белая при повышенной температуре цветет на более коротком дне. У некоторых растений с изменением температуры фотопериодическая реакция полностью меняется. Так, один и тот же вид смолевки поникшей при 20°С ведет себя как длиннодневное растение, а при 5°С — как короткодневное. Табак сорта Marylend Mammoth, садовая земляника, перилла, ипомея (паныч) и бегония при температуре 20—25°С цветут на коротком дне, а при температуре 15°С и ниже могут образовать цветки и на длинном дне или даже при непрерывном освещении. Необходимость в длинном дне может быть полностью заменена действием пониженной температуры у смолевки армериевидной, дремы, белой горчицы.
У некоторых растений ответная фотопериодическая реакция зависит от интенсивности освещения и концентрации углекислого газа. Дефолиация может устранить зависимость зацветания от фотопериода, например у земляники.
Знание фотоиериодической реакции растений необходимо при интродукции южных сортов в более северные области или, наоборот, северных — в южные. Например, растения хлопчатника, выращенные из семян, купленных в Египте, не цвели и не дали семян даже в условиях Одессы, где день был длиннее на два часа. Выращивая растения в условиях неподходящей продолжительности дня, можно заставить их вегетировать значительно дольше. У растений короткого дня при удлинении светлого периода суток формируется большая листовая поверхность. Такие растения могут быть использованы как сено или на силос. У длиннодневных растений большая листовая поверхность формируется на коротком дне. Хотя если длина дня меньше 6 ч, то они растут плохо, так как им не хватает ассимилятов. Снижающее выход сахара из стеблей цветение короткодневного сахарного тростника можно предотвратить 30-минутным освещеним растений ночью.
Оказывается, длина светового дня имеет большое значение для некоторых растений. Одни растения выпускают бутоны, когда длина светового дня увеличивается, а другие, наоборот, зацветают только тогда, когда световой день сокращается.
Растения «длинного» дня зацветают, когда световой день становится больше 12 часов. К растениям «длинного» дня относятся бугенвиллия, пеларгония, сенполия, глоксиния, кальцеолярия, примула, гибискус, виола, дельфиниум, васильки.
Растения «короткого» дня не зацветают до тех пор, пока световой день не станет короче 12 часов. К таким растениям относятся выходцы из тропиков и субтропиков, например, орхидеи, фикусы. В этих широтах светлое и темное время суток примерно одинаково. Оказавшись в умеренных широтах, где длина светового дня летом более 15-17 часов, растения изменяют свой биоритм, начинают очень бурно расти в ущерб цветению.
Если только при содержании растений короткого дня не сократить световой день до 8-10 часов, то такие растения вряд ли зацветут. К растения короткого дня относятся бегонии, азалии, пуансеттия, каланхоэ, герберы, астры, хризантемы и другие растения, зацветающие в конце лета или осенью.
Есть и еще группа растений, не реагирующих на длину светового дня. Их можно назвать нейтральными. К ним относится большинство комнатных растений.
Как заставить цвести растения «короткого» дня?
Любителям-цветоводам много хлопот доставляют растения «короткого» дня. Чтобы они начали цвести, нужно искусственно создать «ночь» продолжительностью более 14-ти часов в сутки. Азалия, пуансеттия зацветут только при соблюдении такого режима. Иногда искусственное освещение в комнате не дает этим растениям зацвести. Чтобы заставить зацвести комнатные растения «короткого» дня, нужно выносить растения в темную кладовку или накрывать сверху коробкой или темным пакетом в течение трех месяцев. В этот период растениям может помешать не только свет в комнате, но уличное освещение.
Точно также сокращение светового дня влияет на цветение осеннецветущих садовых растений. Навряд ли кто-то ожидает увидеть летом цветение позднецветущих сортов георгинов, астр, а тем более хризантем.
Однако, ничего удивительного в этом нет, достаточно сократить световой день до семи часов, чтобы эти растения перенесли свое цветение с осени на лето.
Большинство однолетников, цветущих во второй половине лета, реагируют не на снижение температуры, а на сокращение продолжительности светового дня. Многие из них в условиях естественного освещения длинных летних дней могут достигать гигантских размеров, прежде чем зацветут.
Именно по этой причине ранние посевы могут привести к избыточному развитию побегов и листьев и слабому цветению. Поздние же посевы таких растений, наоборот, при обильном цветении могут иметь карликовые формы.
Зная реакцию растений «короткого» дня на сокращение продолжительности светового дня, можно у одних вызвать цветение в июле, а других, наоборот, задержать до октября. Даже хризантемы легко заставить цвести в июле простым укорачиванием светового дня. Так что наступление осенней прохлады не считается важным фактором, влияющим на цветение растений.
